Versión ampliada del informe del IV Congreso Internacional "Biología: de la molécula a la biosfera".
1. Cooperación y altruismo
El estudio de la evolución del altruismo y la cooperación es el tema central de la ética evolutiva, y esta es una de las direcciones en las que la biología - las ciencias naturales - ha comenzado recientemente a invadir audazmente el territorio "prohibido", donde filósofos, teólogos y humanidades. Como era de esperar, la pasión está hirviendo en torno a la ética evolutiva. Pero no hablaré de estas pasiones, porque hierven fuera de la ciencia, y nosotros, los biólogos, estamos interesados en algo completamente diferente. Nos interesa por qué, por un lado, la mayoría de los seres vivos se comportan de forma egoísta, pero, por otro lado, también hay muchos que cometen acciones altruistas, es decir, se sacrifican por el bien de los demás.
norte
Las definiciones se dan en esta diapositiva, no me detendré en ellas, porque la esencia del concepto de "altruismo", tanto en ética como en biología, creo que todos la comprenden bien.
Entonces, hay dos preguntas principales para los biólogos que intentan explicar los orígenes de la cooperación y el altruismo.
Por un lado, es bastante obvio que casi todas las tareas vitales a las que se enfrentan los organismos, en principio, son mucho más fáciles de resolver de forma conjunta que individual. La cooperación, es decir, la resolución conjunta de problemas, que suele implicar una cierta cantidad de altruismo por parte de los cooperadores, podría ser la solución ideal para la mayoría de los problemas de una gran variedad de organismos. Entonces, ¿por qué la biosfera es tan diferente del paraíso terrenal, por qué no se ha convertido en un reino de amor universal, amistad y ayuda mutua? Esta es la primera pregunta.
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La segunda pregunta es opuesta a la primera. ¿Cómo pueden surgir la cooperación y el altruismo en el curso de la evolución, si la fuerza impulsora de la evolución es el mecanismo básicamente egoísta de la selección natural? Una comprensión primitiva y simplificada de los mecanismos de la evolución ha llevado repetidamente a diferentes personas a la conclusión absolutamente errónea de que la idea misma del altruismo es incompatible con la evolución. Esto fue facilitado por metáforas, en mi opinión, no muy exitosas como "la lucha por la existencia" y especialmente "la supervivencia del más apto". Si el más apto siempre sobrevive, ¿de qué tipo de altruismo podemos hablar? El que come primero dejará descendencia, y los buenos altruistas serán devorados primero.
Pero esto, como dije, es una comprensión extremadamente primitiva e incorrecta de la evolución. ¿Cuál es el error aquí? El error aquí está en mezclar los niveles en los que consideramos la evolución. Se puede considerar a nivel de genes, individuos, grupos, poblaciones, especies, tal vez incluso ecosistemas. Pero los resultados de la evolución se registran (memorizan) solo a nivel de genes. Por lo tanto, el nivel básico primario a partir del cual debemos comenzar nuestra consideración es el nivel genético. A nivel genético, la evolución se basa en la competencia de diferentes variantes, o alelos, del mismo gen por el dominio en el acervo genético de una población. Y en este nivel, no hay altruismo y, en principio, no puede ser. El gen siempre es egoísta. Si aparece un alelo "bueno", que, en su detrimento, permitirá que otro alelo se multiplique,entonces este alelo altruista será inevitablemente expulsado del acervo genético y simplemente desaparecerá.
Pero si cambiamos nuestra mirada del nivel de los alelos en competencia al nivel de los individuos en competencia, el panorama será diferente. Porque los intereses del gen no siempre coinciden con los intereses del organismo. ¿Cómo pueden no coincidir? El hecho es que no tienen el mismo marco físico en el que existen. Un gen, o, más precisamente, un alelo, no es un objeto único; está presente en el acervo genético en forma de muchas copias. Un organismo es un solo objeto y, por lo general, lleva solo una o dos de estas copias. En muchas situaciones, es beneficioso para un gen egoísta donar una o dos copias de sí mismo para proporcionar una ventaja al resto de sus copias, que están contenidas en otros organismos.
2. Selección de parentesco
Los biólogos comenzaron a abordar esta idea ya en los años 30 del siglo pasado. Tres grandes biólogos, Ronald Fisher, John Haldane y William Hamilton, han hecho importantes contribuciones para comprender la evolución del altruismo en diferentes momentos.
La teoría que han desarrollado se llama teoría de selección de parentesco. Su esencia fue expresada en sentido figurado por Haldane, quien una vez dijo "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos". Lo que quiso decir con esto se puede entender a partir de la siguiente fórmula, que entró en la ciencia con el nombre de "regla de Hamilton":
El "gen del altruismo" (más precisamente, el alelo que promueve el comportamiento altruista) será apoyado por la selección y se propagará en la población si
rB> C
r - el grado de relación genética entre el “donante” y el “receptor de la víctima” B - la ventaja reproductiva recibida por el destinatario del acto altruista C - el daño reproductivo causado por el “donante” a sí mismo.
La ventaja o el daño reproductivo se pueden medir, por ejemplo, en términos del número de crías que quedan o no.
Dado que no uno, sino muchos individuos pueden beneficiarse de un acto de altruismo, la fórmula se puede modificar de la siguiente manera:
nrB> C
donde n es el número de quienes aceptan el sacrificio.
Tenga en cuenta que la regla de Hamilton no introduce entidades adicionales y no se basa en suposiciones especiales. Se sigue de forma puramente lógica de los hechos básicos elementales de la genética de poblaciones. Si nrB> C, el "alelo del altruismo" comienza a aumentar su frecuencia en el acervo genético de la población de forma completamente automática, sin fuerzas de guía externas y sin misticismo.
Desde el punto de vista del "alelo del altruismo" en sí, no hay altruismo en esto, sino puro egoísmo. Este alelo obliga a sus portadores, es decir, a los organismos, a realizar un acto de altruismo, pero al hacerlo, el alelo protege sus propios intereses egoístas. Sacrifica varias de sus copias para dar ventaja a sus otras copias. La selección natural no es más que el pesaje automático, completamente indiferente e inconsciente de la suma de victorias y derrotas de un alelo, para todas sus copias juntas, y si las ganancias superan al alelo, el alelo se propaga.
La regla de Hamilton tiene un notable poder explicativo y predictivo.
¿En qué grupo de animales ha llevado la evolución del altruismo a las consecuencias a mayor escala? Creo que muchos estarán de acuerdo conmigo si digo que estos son insectos himenópteros que han desarrollado la llamada eusocialidad (socialidad real): hormigas, abejas, avispas, abejorros. En estos insectos, la mayoría de las hembras abandonan su propia reproducción para ayudar a su madre a criar a otras hijas. ¿Por qué exactamente himenópteros?
Se trata de las peculiaridades de la herencia sexual en este orden de insectos. En los himenópteros, las hembras tienen un doble juego de cromosomas y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Los machos son haploides (tienen un solo juego de cromosomas) y se desarrollan a partir de óvulos no fertilizados.
Debido a esto, surge una situación paradójica: las hermanas resultan ser parientes más cercanos que madre e hija. En la mayoría de los animales, el grado de relación entre hermanas y entre madres e hijas es el mismo (50% de los genes comunes, el valor de r en la fórmula de Hamilton es 1/2). En los himenópteros, las hermanas tienen el 75% de genes comunes (r = 3/4), porque cada hermana recibe del padre no una mitad de sus cromosomas seleccionada al azar, sino todo el genoma. La madre y la hija de los himenópteros tienen, como otros animales, solo el 50% de los genes comunes.
Entonces, resulta que para la transferencia efectiva de sus genes a las próximas generaciones, las hembras himenópteros, en igualdad de condiciones, son más rentables para criar hermanas que hijas.
Problema de casa. Intente usar la regla de Hamilton para explicar la siguiente observación. Un pescador ha capturado un pez en el mar y lo está destripando en la orilla. Una gaviota se da cuenta de esto, vuela y agarra los despojos de pescado del agua. Antes de eso, publica varios gritos de invitación, a los que acuden otras veinte gaviotas. Inmediatamente atacan a la primera gaviota e intentan llevarse su presa. La primera gaviota, por su parte, no quiere compartir la delicadeza y lucha con valentía contra los ladrones. Preguntas:
1) ¿Por qué la gaviota llamó a los demás, por qué no comer en silencio?
2) Si es tan cariñosa que llamó a otros, ¿por qué no comparte con ellos voluntariamente, sino que trata de recuperar “lo suyo”?
La selección de parentesco parece ser la base de muchos ejemplos de altruismo en la naturaleza. Además de la selección de parentesco, existen varios mecanismos, algunos de los cuales ayudan, mientras que otros, por el contrario, obstaculizan la evolución del altruismo. Consideremos estos mecanismos con ejemplos específicos.
3. Altruistas y engañadores entre bacterias: experimentos con Pseudomonas fluorescens
Una de las áreas prometedoras de la microbiología moderna es el estudio experimental de la evolución de las bacterias, la evolución in vitro. Se obtuvieron resultados interesantes sobre la bacteria Pseudomonas fluorescens. Si esta bacteria cuenta con las condiciones mínimas necesarias, evolucionará rápidamente frente a los investigadores, dominará nuevos nichos y desarrollará adaptaciones originales.
En un medio nutritivo líquido, las bacterias se desarrollan primero como células móviles únicas y gradualmente ocupan todo el espesor del caldo. Cuando hay poco oxígeno en el medio, las bacterias mutantes se aprovechan de él formando una película en la superficie del medio.
Estos mutantes secretan sustancias que promueven la adhesión celular. Estas bacterias, después de la división, no pueden "desprenderse" unas de otras. El truco aquí es que las células individuales flotan en el espesor del caldo, y las pegadas flotan hacia la superficie, donde hay mucho más oxígeno. Los adhesivos son costosos de fabricar, pero la recompensa compartida (oxígeno) cubre con creces los costos.
El surgimiento de tales colonias es en sí mismo un gran logro evolutivo. Pero todavía queda un largo camino por recorrer hacia la socialidad real, especialmente hacia un organismo multicelular real. Estas colonias tienen una vida corta, porque están completamente indefensas contra los microbios "engañosos" que comienzan a parasitar esta colonia. El problema aquí es que la selección natural en tal colonia todavía opera a nivel individual en lugar de grupal. Y la selección favorece a las células "embaucadoras", es decir, mutantes que dejan de producir pegamento pero continúan disfrutando de los beneficios de la vida en grupo. No existen mecanismos en este sistema que puedan prevenir tal estafa. La impunidad contribuye a la proliferación de engañadores, lo que conduce a la destrucción de la colonia. Una mayor evolución del altruismo y la cooperación en un sistema de este tipo resulta imposible debido a los engañadores (ver: Los microbiólogos afirman: la multicelularidad es una estafa completa).
Este ejemplo muestra claramente cuál es el principal obstáculo para la evolución de la cooperación y el altruismo. Esta es una regla general: tan pronto como comienza a surgir la cooperación, aparecen todo tipo de engañadores, parásitos y parásitos, que en muchos casos simplemente privan a la cooperación de todo significado, el sistema colapsa y se produce un retorno a la existencia aislada de los individuos.
Para que el sistema social pueda desarrollarse más allá de los primeros pasos iniciales, lo principal que necesita es desarrollar un mecanismo para combatir a los engañadores. Y estos mecanismos se desarrollan en realidad en muchos seres vivos. Esto a menudo conduce a la llamada "carrera armamentista evolutiva": los engañadores mejoran los métodos de engaño y los cooperadores mejoran los métodos para identificar a los engañadores, combatirlos o tratar de prevenir la aparición misma de los engañadores.
4. Los experimentos con Myxococcus xanthus muestran que la capacidad de defenderse de los engañadores puede aparecer como resultado de mutaciones únicas
Considere otro ejemplo relacionado con la bacteria Myxococcus xanthus. Estos microbios se caracterizan por un comportamiento colectivo complejo. A veces se congregan en grandes grupos y organizan una "caza" colectiva de otros microbios. Los "cazadores" secretan toxinas que matan a las "presas" y luego succionan la materia orgánica liberada durante la descomposición de las células muertas.
Con la falta de comida, los mixococos forman cuerpos frutales, en los que parte de las bacterias se convierten en esporas. En forma de esporas, los microbios pueden sobrevivir tiempos de hambre. El cuerpo de la fruta se "ensambla" a partir de una gran variedad de células bacterianas individuales. La creación de una estructura multicelular tan compleja requiere la acción coordinada de millones de bacterias individuales, de las cuales solo una parte recibe beneficio directo, y el resto se sacrifica por el bien común. El hecho es que solo unos pocos de los participantes en la acción colectiva podrán convertirse en disputas y transmitir sus genes a las generaciones futuras. Todos los demás actúan como "materiales de construcción" condenados a morir sin dejar descendencia.
Como ya sabemos, donde comienza a desarrollarse el altruismo, también hay parásitos engañosos. También hay engañadores entre los myxococci: se trata de líneas genéticas (o cepas) de myxococci que no son capaces de formar sus propios cuerpos fructíferos, pero pueden adherirse a cuerpos fructíferos "extraños" y formar allí sus propias esporas.
Se han realizado experimentos interesantes con una de estas cepas. Esta cepa en sí misma no es capaz de formar cuerpos fructíferos, sin embargo, penetra exitosamente en cuerpos fructíferos extraños y esporula allí con una eficiencia aún mayor que la cepa huésped “altruista” que construyó el cuerpo fructífero. Se sabe que esta cepa de engañadores desciende de un antepasado altruista como resultado de 14 mutaciones.
Este sistema "parásito-huésped", es decir, una cultura mixta de altruistas y engañadores, se cultivó alternativamente en un entorno "hambriento" y luego en un entorno rico en nutrientes. Durante las huelgas de hambre, solo las bacterias que lograron convertirse en esporas pudieron sobrevivir. La cultura mixta iba camino de la muerte lenta pero segura. Su degradación fue causada por el hecho de que con cada ciclo experimental la proporción de parásitos aumentaba constantemente, y al final quedaban muy pocos altruistas para proveerse a sí mismos ya otros de cuerpos frutales.
En esta experiencia, los altruistas no han podido desarrollar una defensa contra los engañadores. Ocurrió otra cosa: los propios engañadores sufrieron una mutación, como resultado de lo cual las bacterias restauraron la capacidad perdida de formar cuerpos frutales de forma independiente y, al mismo tiempo, obtuvieron una ventaja adicional. Estas bacterias mutantes demostraron estar protegidas de los "gorrones", es decir, de sus ancestros directos, que engañan a las bacterias. Es decir, una sola mutación convirtió a los engañadores en altruistas, protegidos del engaño. Esta mutación se produjo en uno de los genes reguladores que influyen en el comportamiento de las bacterias. El mecanismo molecular específico de este efecto aún no se ha dilucidado (ver: La capacidad para un comportamiento colectivo complejo puede surgir debido a una sola mutación).
5. Protección contra los engañadores en las amebas sociales Dictyostelium
El problema de los engañadores es bien conocido por organismos unicelulares más complejos, como la ameba social Dictyostelium. Como muchas bacterias, estas amebas, cuando hay escasez de alimento, se juntan en grandes agregados multicelulares (pseudoplasmodios), a partir de los cuales se forman los cuerpos fructíferos. Esas amebas, cuyas células van a construir el tallo del cuerpo fructífero, se sacrifican por el bien de los camaradas, que tienen la oportunidad de convertirse en esporas y continuar la carrera.
Uno tiene la impresión de que la evolución ha "intentado" repetidamente crear un organismo multicelular a partir de bacterias sociales o protozoos, pero por alguna razón el asunto no fue más allá de los plasmodios y más bien simplemente organizó los cuerpos frutales. Todos los organismos multicelulares verdaderamente complejos se forman de una manera diferente, no a partir de muchas células individuales con genomas ligeramente diferentes, sino a partir de los descendientes de una sola célula (lo que garantiza la identidad genética de todas las células del cuerpo).
Una de las razones de la "desesperanza evolutiva" de los organismos multicelulares formados a partir de grupos de individuos unicelulares es que tales organismos crean las condiciones ideales para el desarrollo del parasitismo social y el parasitismo. Cualquier mutación que permita a un unicelular aprovechar la vida en un "colectivo" multicelular y no dar nada a cambio tiene la posibilidad de extenderse, a pesar de ser desastrosa para la población.
Ya sabemos que para sobrevivir, los organismos sociales necesitan defenderse de alguna manera de los gorrones. Los experimentos llevados a cabo en el dictyostelium han demostrado que la probabilidad de desarrollar resistencia como resultado de mutaciones aleatorias en este organismo también es bastante alta, como en los mixococos. Los experimentos se llevaron a cabo con dos cepas de dictyostelium: "honesto" y "engañadores". Si mueren de hambre, forman cuerpos fructíferos quiméricos (mixtos). En este caso, los "engañadores" ocupan los mejores lugares en el cuerpo fructífero y se convierten en disputas, permitiendo que las amebas "honestas" construyan solo el tallo del cuerpo fructífero. Como resultado, entre las disputas resultantes, prevalecen agudamente las disputas de los engañadores.
Primero, los investigadores aumentaron artificialmente la tasa de mutación en amebas "honestas". Luego, de los muchos mutantes resultantes, tomaron mil individuos con diferentes mutaciones, y a cada uno de ellos se le dio la oportunidad de reproducirse.
Después de eso, comenzó la selección de resistencia a los gorrones, y los propios gorrones se utilizaron como agentes de selección. Se mezclaron amebas de mil cepas mutantes en proporciones iguales y se combinaron con amebas engañosas. La población mixta pasó hambre para formar cuerpos fructíferos. Luego recolectaron las esporas formadas y les quitaron la ameba. Naturalmente, los engañadores predominaban entre ellos, pero los experimentadores mataron a todos los engañadores con un antibiótico (el gen de resistencia a este antibiótico se insertó previamente en el genoma de las amebas honestas). El resultado fue una mezcla de amebas mutantes, pero de las miles de cepas originales, ahora estaba dominada por aquellos que eran más capaces de resistir a los engañadores. Estas amebas fueron nuevamente mezcladas con engañadores y nuevamente forzadas a formar cuerpos fructíferos.
Después de seis ciclos de este tipo en la población de amebas mutantes, quedaron representantes de solo una de cada mil cepas originales. Estas amebas resultaron estar protegidas de manera confiable contra los engañadores como resultado de una mutación que ocurrió en ellas. Además, no se protegieron de ningún engañador, sino solo de aquellos con los que tenían que competir en el experimento.
Además, resultó que estas amebas mutantes se protegen no solo del engaño, sino también de otras cepas de amebas honestas, si están mezcladas. Está claro que la ayuda mutua de las tensiones honestas abre oportunidades adicionales para luchar contra los engañadores.
Estos experimentos se repitieron muchas veces, y cada vez en una u otra cepa de amebas mutantes surgió resistencia, y diferentes genes mutaron y surgieron diferentes mecanismos de resistencia. Algunas cepas resistentes se convirtieron en engañadores en relación con las amebas salvajes, mientras que otras permanecieron honestas (ver: Las amebas mutantes no se dejan engañar).
El estudio mostró que la probabilidad de aparición de mutaciones que brinden protección contra los gorrones en dictyostelium es bastante alta. La sola presencia de parásitos contribuye a la proliferación de mutaciones protectoras. Esto debería conducir a una "carrera armamentista" evolutiva entre los engañadores y las amebas honestas: los primeros mejoran los medios de engaño, los segundos, los medios de protección.
Estos ejemplos muestran que en la naturaleza, obviamente, hay una lucha constante entre altruistas y engañadores, y por lo tanto los genomas de estos organismos están "sintonizados" por selección natural para que mutaciones aleatorias con una alta probabilidad puedan conducir al surgimiento de protección contra uno u otro tipo de engañadores.
Algo similar se observa en las células del sistema inmunológico de los animales multicelulares. La analogía entre el sistema inmunológico de los organismos multicelulares y las defensas contra los engañadores en los organismos unicelulares sociales puede ser bastante profunda. Incluso hay una hipótesis según la cual un sistema inmunológico complejo en los animales se desarrolló originalmente no para combatir infecciones, sino para combatir células engañosas, células egoístas que intentaron parasitar un organismo multicelular.
Después de todo lo dicho, creo que ya está claro que la aparición de organismos multicelulares fue el mayor triunfo de la evolución del altruismo. De hecho, en un organismo multicelular, la mayoría de las células son células altruistas que han abandonado su propia reproducción por el bien común.
6. Coexistencia pacífica de altruistas y engañadores en la levadura
Los tramposos obstaculizan el desarrollo de sistemas cooperativos, porque los altruistas, en lugar de desarrollar la cooperación, se ven obligados a involucrarse en una carrera armamentista evolutiva sin fin con los tramposos. Por supuesto, expresiones como "interferir" y "hay que involucrarse" son lenguaje metafórico, pero espero que todos entiendan que lo mismo se puede expresar en formulaciones científicas correctas, solo que será un poco más largo y aburrido.
Debe decirse que no siempre los altruistas logran desarrollar medios para tratar con los engañadores. En algunos casos, se puede mantener un cierto nivel mínimo de cooperación incluso sin dichos fondos.
Por ejemplo, en las poblaciones de levadura, algunos individuos se comportan como altruistas: producen una enzima que descompone la sacarosa en monosacáridos fácilmente digeribles: glucosa y fructosa. Otros individuos - "egoístas" - no producen la enzima por sí mismos, sino que utilizan los frutos del trabajo de otras personas. En teoría, esto debería haber llevado al completo desplazamiento de los altruistas por parte de los egoístas, a pesar del desastroso resultado para la población. Sin embargo, en realidad, el número de altruistas no cae por debajo de cierto nivel. Al final resultó que, la posibilidad de "coexistencia pacífica" de altruistas con egoístas es proporcionada por una pequeña ventaja que reciben los altruistas en el caso de un contenido de glucosa muy bajo en el medio, así como por la naturaleza especial no lineal de la dependencia de la tasa de reproducción de la levadura de la cantidad de alimento disponible. Para resolver tales problemas, se utilizan modelos,desarrollado en el marco de la teoría de juegos. La conclusión es que en este caso, en un examen más detenido, el altruismo resulta no ser completamente desinteresado: la levadura altruista ayuda a todos los que están a su alrededor, pero aún así toman el 1% de la glucosa que producen de inmediato, sin pasar por el caldero común. Y debido a esta ganancia del uno por ciento, ellos, como resultó, pueden coexistir pacíficamente con los egoístas (ver: La levadura honesta y la levadura engañosa pueden vivir juntas). Sin embargo, está claro que es casi imposible construir un sistema cooperativo serio y complejo con trucos tan pequeños. Al final resultó que, pueden coexistir pacíficamente con los egoístas (ver: La levadura honesta y la levadura engañosa pueden vivir juntas). Sin embargo, está claro que es casi imposible construir un sistema cooperativo serio y complejo con trucos tan pequeños. Al final resultó que, pueden coexistir pacíficamente con los egoístas (ver: La levadura honesta y la levadura engañosa pueden vivir juntas). Sin embargo, está claro que es casi imposible construir un sistema cooperativo serio y complejo con trucos tan pequeños.
7. La paradoja de Simpson
Otro gran truco de este tipo se llama la paradoja de Simpson. La esencia de esta paradoja es que si se cumple un determinado conjunto de condiciones, la frecuencia de aparición de altruistas en un grupo de poblaciones aumentará, a pesar de que dentro de cada población individual, esta frecuencia está disminuyendo constantemente.
Esta diapositiva muestra un ejemplo hipotético de la paradoja de Simpson en acción. En la población original, había 50% de altruistas y 50% de egoístas (círculo arriba a la izquierda). Esta población se dividió en tres subpoblaciones con diferentes proporciones de altruistas y egoístas (tres círculos pequeños, arriba a la derecha). A medida que crecía cada una de las tres subpoblaciones, los altruistas eran los perdedores: su porcentaje disminuyó en los tres casos. Sin embargo, aquellas subpoblaciones que inicialmente tenían más altruistas se hicieron más fuertes debido a que tenían a su disposición más “producto socialmente útil” producido por altruistas (tres círculos en la parte inferior derecha). Como resultado, si sumamos las tres subpoblaciones que han crecido, vemos que el porcentaje "global" de altruistas ha crecido (círculo grande en la parte inferior izquierda).
Haldane y Hamilton, a quienes ya he mencionado como los creadores de la teoría de la selección de parentesco, dijeron que tal mecanismo es en principio posible. Sin embargo, solo recientemente ha sido posible obtener evidencia experimental de la efectividad de la paradoja de Simpson.
Esto fue difícil de hacer, porque en cada caso concreto, cuando vemos la propagación de "genes del altruismo" en una población, es muy difícil probar que no estén involucrados otros beneficios, desconocidos para nosotros, asociados al altruismo en este tipo de organismos.
Para averiguar si la paradoja de Simpson por sí sola puede hacer prosperar a los altruistas, los biólogos estadounidenses han creado un modelo vivo interesante de dos cepas de E. coli genéticamente modificadas.
El genoma de la primera de las dos cepas ("altruistas") se complementó con el gen de una enzima que sintetiza la sustancia de señalización N-acil-homoserina-lactona, que es utilizada por algunos microbios para "comunicarse" químicamente entre sí. Además, se añadió al genoma de ambas cepas un gen para una enzima que proporciona resistencia al antibiótico cloranfenicol. Un promotor (secuencia reguladora) fue "unido" a este gen, que activa el gen solo si la sustancia señal antes mencionada ingresa a la célula desde el exterior.
Los "egoístas" no eran diferentes de los altruistas, excepto que no tenían el gen necesario para la síntesis de una sustancia de señalización.
Por tanto, la sustancia de señalización secretada por los altruistas es necesaria para que ambas cepas crezcan con éxito en presencia de un antibiótico. Los beneficios obtenidos por ambas cepas de la sustancia de señalización son los mismos, pero los altruistas gastan recursos en su producción y los egoístas viven del ready-made.
Dado que ambas cepas fueron creadas artificialmente y no tenían historia evolutiva, los experimentadores sabían con certeza que no había "trucos secretos" en la relación entre altruistas y egoístas en su modelo, y los altruistas no recibían ningún beneficio adicional de su altruismo.
En un medio complementado con un antibiótico, los cultivos puros de egoístas, como se esperaba, crecieron peor que los cultivos puros de altruistas (ya que, en ausencia de una sustancia de señalización, el gen de protección antibiótica en los egoístas permaneció apagado). Sin embargo, comenzaron a crecer mejor que los altruistas tan pronto como se añadieron al medio altruistas vivos o una sustancia de señalización purificada. Los altruistas en una cultura mixta crecieron más lentamente porque tenían que gastar recursos en sintetizar una sustancia de señalización. Después de confirmar que el sistema del modelo estaba funcionando como se esperaba, los investigadores se dispusieron a simular la paradoja de Simpson.
Para ello, pusieron mezclas de dos cultivos en distintas proporciones (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 y 100% altruistas, respectivamente) en 12 tubos con un medio que contenía un antibiótico, se esperaron 12 horas, y luego midió el número de bacterias y el porcentaje de altruistas en cada tubo. Resultó que en todos los tubos de ensayo, excepto el 1 y el 12, el porcentaje de altruistas disminuyó significativamente. Así, los altruistas en todos los casos perdieron la competencia frente a los egoístas. Sin embargo, el tamaño de aquellas poblaciones donde inicialmente había más altruistas creció significativamente más que aquellas donde predominaban los egoístas. Cuando los autores resumieron el número de microbios en los 12 tubos de ensayo, resultó que el porcentaje total de altruistas aumentó notablemente: la paradoja de Simpson funcionó con éxito.
Sin embargo, en la naturaleza, nadie mezclará deliberadamente a altruistas con egoístas en diferentes proporciones y los pondrá en tubos de ensayo. ¿Qué proceso natural puede ser análogo a tal procedimiento? Los autores demostraron que este papel puede ser jugado por "cuellos de botella", períodos de fuerte declive poblacional seguidos de su recuperación. Esto puede ocurrir, por ejemplo, cuando nuevos sustratos son colonizados por una cantidad muy pequeña de microbios, los "fundadores". Si el número de fundadores es pequeño, entonces, por mera casualidad, puede haber un mayor porcentaje de altruistas entre ellos. La población que forma este grupo fundador crecerá rápidamente, mientras que otras poblaciones fundadas por grupos microbianos dominados por el egoísmo crecerán lentamente. Como resultado, la paradoja de Simpson garantizará el crecimiento de la participación "global" de altruistas en el conjunto de todas las poblaciones.
Para probar la efectividad de este mecanismo, los autores mezclaron altruistas con egoístas en proporciones iguales, diluyeron en gran medida el cultivo resultante y comenzaron a inocularlo en tubos de ensayo en porciones de diferentes volúmenes, con un número aproximadamente conocido de microbios en cada porción. El tamaño de la porción resultó ser el factor principal del que dependía el destino futuro de los altruistas. Como era de esperar, cuando las porciones eran grandes, la paradoja de Simpson no se manifestaba. En una gran parte, es decir, en una gran muestra de la cultura original, la proporción de altruistas y egoístas, según las leyes de la estadística, no puede diferir mucho de la original. Las poblaciones basadas en estas muestras crecen aproximadamente al mismo ritmo, y los altruistas son los perdedores no solo en cada población individualmente, sino en todas las poblaciones en su conjunto.
Sin embargo, si las porciones eran tan pequeñas que cada una contenía solo unas pocas bacterias, entonces entre estas porciones había necesariamente aquellas en las que predominaban los altruistas. Estos grupos fundadores dieron lugar a colonias de rápido crecimiento y, debido a esto, aumentó el porcentaje total de altruistas en el agregado de todas las poblaciones. En las condiciones específicas de este experimento, para la manifestación del efecto Simpson, es necesario que el número promedio de microbios en el grupo de fundadores no sea más de 10.
Los autores también demostraron que repitiendo esta secuencia de acciones varias veces (diluyendo el cultivo, asentando en pequeños grupos en tubos de ensayo, creciendo, combinando poblaciones en una, diluyendo nuevamente, etc.), se puede lograr un porcentaje arbitrariamente alto de altruistas en el cultivo.
Se identificó otro requisito previo para la proliferación de genes de altruismo en el sistema modelo: no se debe permitir que las poblaciones mixtas crezcan durante demasiado tiempo. La dilución y el reasentamiento deben llevarse a cabo antes de que las poblaciones alcancen un nivel estable de abundancia poblando todo el medio de cultivo en un tubo de ensayo, porque entonces las diferencias de abundancia entre poblaciones se suavizan y la paradoja de Simpson no puede manifestarse (ver: Los altruistas prosperan gracias a la paradoja estadística).
Así, la selección natural, sujeta a ciertas condiciones, puede asegurar el desarrollo del altruismo incluso cuando en cada población individual favorece a los egoístas, y los altruistas están condenados a la extinción gradual. Sin embargo, la gama de condiciones en las que puede operar la paradoja de Simpson es bastante limitada y, por lo tanto, difícilmente juega un papel muy importante en la naturaleza.
8. "Policía de la moral" en insectos sociales
Como hemos dicho, el mayor triunfo de la evolución del altruismo fue la aparición de verdaderos organismos multicelulares, incluidos los animales. En comparación con los microbios, los animales tienen nuevas oportunidades para el desarrollo de la cooperación y el altruismo, basados en comportamientos y aprendizajes complejos. Desafortunadamente, las mismas nuevas oportunidades se abrieron para los engañadores. Los engañadores comenzaron a aprender cada vez con más astucia a engañar a los cooperadores, y ellos, por su parte, comenzaron a desarrollar nuevos métodos para identificar a los engañadores y combatirlos. La carrera armamentista evolutiva continuó a un nuevo nivel, y nuevamente ni los altruistas ni los engañadores recibieron una ventaja decisiva.
Una de las innovaciones importantes en esta guerra sin fin fue la posibilidad del castigo físico (no solo químico) de los engañadores. Considere el ejemplo de los insectos sociales.
Los insectos himenópteros que trabajan generalmente no se reproducen y se dedican al cuidado de la descendencia de la reina. Se acostumbra explicar el altruismo de los himenópteros por selección relacionada, que en este caso es especialmente eficaz por las peculiaridades de la herencia sexual, como ya sabemos.
Sin embargo, en muchas especies de himenópteros, los trabajadores son fisiológicamente bastante capaces de reproducirse y, a veces, realmente muestran "egoísmo" al poner sus propios huevos. Estos huevos a menudo son destruidos por otros trabajadores, que sirven así como una especie de "policía moral".
Recientemente, los entomólogos alemanes intentaron comprobar cuál de los dos factores es más importante para mantener el altruismo en la sociedad de los insectos: (1) adhesión voluntaria al principio de "egoísmo razonable", es decir, selección de parentesco en su forma pura, o (2) vigilancia policial. Para ello, procesaron datos sobre 10 especies de himenópteros (9 especies de avispas y una abeja melífera). Resultó que cuanto más estricta es la "policía de la moralidad", menos a menudo los trabajadores cometen actos de egoísmo, poniendo sus propios huevos.
También se probó el efecto del grado de parentesco entre los trabajadores del nido sobre el comportamiento altruista. La relación entre los dos a menudo está por debajo del 75% ideal, ya que la reina puede aparearse con varios machos diferentes. Resultó que cuanto menor era el grado de parentesco entre las hermanas trabajadoras, más fuerte era la supervisión policial y menos a menudo los trabajadores se comportaban de forma egoísta. Es fácil ver que esto corresponde a la segunda hipótesis (sobre el protagonismo de las medidas policiales) y contradice la primera hipótesis (que todo se reduce completamente a la selección de parentesco). Con un bajo grado de parentesco entre los trabajadores, les resulta más rentable destruir los huevos de otros trabajadores. Un bajo grado de parentesco también hace que el comportamiento "egoísta" sea más beneficioso, pero, como puede verse en los resultados obtenidos,La supervisión policial eficaz claramente supera las aspiraciones egoístas de los trabajadores (ver: El altruismo de los insectos sociales apoyados por los métodos policiales).
Aparentemente, las peculiaridades del mecanismo de herencia sexual en los himenópteros jugaron un papel importante en el desarrollo del comportamiento altruista y la sociabilidad; sin embargo, en las especies modernas, el altruismo se sustenta principalmente no en la "ganancia genética" indirecta que reciben los trabajadores de tal comportamiento, sino en un estricto control policial. Parece que el sistema cooperativo creado por la selección de parentesco, incluso en las condiciones ideales que se observan en las familias de himenópteros, seguirá siendo destruido por los engañadores si no logra desarrollar medios adicionales para combatir el egoísmo.
Este patrón puede ser válido para la sociedad humana, aunque es difícil de verificar experimentalmente. La vida social es imposible sin altruismo (el individuo debe sacrificar sus propios intereses por el bien de la sociedad) y, en última instancia, todos se benefician de esto. Sin embargo, en muchos casos, cada individuo aún se beneficia de actuar de manera egoísta, persiguiendo sus propios intereses egoístas en detrimento del colectivo. Y para combatir eficazmente el egoísmo, debe utilizar métodos violentos.
9. Las tendencias altruistas son más fuertes en aquellos que no tienen nada que perder
Aquí hay otro ejemplo que muestra que el altruismo de los insectos sociales está muy lejos del ideal del altruismo.
Las avispas Liostenogaster flavolineata viven en familias de 1 a 10 hembras adultas, de las cuales solo una, la más vieja, pone huevos, mientras que el resto se ocupa de las larvas. Cuando la reina muere, la siguiente avispa más vieja ocupa su lugar. Exteriormente, los ayudantes no son diferentes de la reina, pero llevan una vida mucho más difícil y peligrosa: si la reina casi nunca abandona el nido, entonces los ayudantes tienen que volar en busca de alimento para las larvas, desgastando sus alas y arriesgando los ojos del depredador. Con la transición de la asistente al rango de reina, su esperanza de vida aumenta drásticamente.
En esta especie, como en muchas otras, las avispas ayudantes varían mucho en el grado de "entusiasmo laboral". Algunos, sin escatimar esfuerzos, pasan hasta el 90% del tiempo en busca de comida, mientras que otros prefieren sentarse en un nido seguro y volar en busca de comida un orden de magnitud con menos frecuencia. A primera vista, parece que estas diferencias son difíciles de explicar desde el punto de vista de la teoría de la selección de parentesco, ya que el grado de entusiasmo laboral de los ayudantes no depende del grado de su relación con la reina y las larvas que cuidan.
Al final resultó que, cada asistente dosifica estrictamente su altruismo, dependiendo de qué tan grandes sean sus posibilidades de convertirse en reina y dejar a su propia descendencia. Si estas posibilidades son vagas e inestables (como en las avispas jóvenes de bajo rango, las últimas en la "línea" para el trono real), entonces tiene sentido trabajar más activamente para transmitir sus genes a las siguientes generaciones, al menos a través de los hijos de otras personas. Si la asistente tiene un rango alto, es más rentable para ella cuidarse y correr menos riesgos.
Esta conclusión se basa en los resultados de elegantes experimentos. De una familia, se eliminó la avispa que ocupaba el segundo lugar en la jerarquía (es decir, la primera en antigüedad después de la reina), y de otra, del mismo tamaño, se eliminó una avispa joven de bajo rango. Después de eso, se monitoreó el comportamiento de la avispa, que ocupaba el tercer lugar en la jerarquía antes del inicio del experimento. En el primer nido, esta avispa, después de la eliminación del asistente principal, aumentó su rango, pasando del tercer lugar al segundo, en el segundo, permaneció en el tercer lugar. El tamaño de ambas familias siguió siendo el mismo. Resultó que en el primer caso, la avispa comienza a trabajar aproximadamente la mitad del tiempo. En el segundo caso, cuando se sacó del nido a un ayudante de bajo rango, la avispa número tres siguió trabajando tanto como antes (ver: La tendencia al altruismo es más fuerte en aquellos que no tienen nada que perder).
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Estos resultados indican que la cantidad de "esfuerzo altruista" en las avispas está regulada de hecho dependiendo de las posibilidades de que la avispa tenga éxito reproductivo. La aparición de tal comportamiento en el curso de la evolución está bien explicada por la "regla de Hamilton" (solo hay que tener en cuenta que el valor de c, es decir, el precio del comportamiento altruista, varía según las circunstancias, incluidas las posibilidades de un "trono real").
10. Para evitar la aparición de tramposos, es necesario asegurar la identidad genética de los cooperadores
¿Es posible crear un orden social donde el altruismo se mantendrá sin violencia, y al mismo tiempo no habrá engañadores y egoístas? Ni las avispas ni los humanos lo han logrado todavía. Pero algunos sistemas simbióticos cooperativos que existen en la naturaleza indican que, en principio, se puede prevenir la aparición misma de engañadores.
Para hacer esto, es necesario reducir la diversidad genética de los individuos en el sistema cooperativo a un cero completo. Esto excluye la posibilidad de competencia entre especies de simbiontes genéticamente diferentes para cuál de ellos explotará de manera más eficiente los recursos comunes (agarre una porción más grande del pastel común). Si todos los simbiontes son genéticamente idénticos, la evolución egoísta dentro del sistema se vuelve imposible, porque uno de los componentes, a saber, la variabilidad, se excluye del conjunto mínimo de condiciones necesarias para la evolución: la tríada darwiniana de herencia, variabilidad y selección. A los simbiontes gemelos no les importa cuál de ellos agarre la pieza más grande por sí mismos, porque desde el punto de vista de la selección natural, todos son iguales. Sus "intereses" evolutivos se identifican automáticamente con los intereses de todo el sistema. Al mismo tiempo, la selección deja de actuar a nivel de simbiontes individuales y comienza a actuar a nivel de sistemas simbióticos completos.
Es por eso que la evolución no tuvo éxito, a pesar de repetidos "intentos", de crear un organismo multicelular normal a partir de células genéticamente diferentes. Todos los organismos multicelulares verdaderos se forman a partir de clones, los descendientes de una sola célula.
Consideremos este mecanismo utilizando el ejemplo de un sistema simbiótico cooperativo tan interesante como es la agricultura de insectos.
Si el sistema cooperativo consiste en un gran "anfitrión" multicelular y pequeños "simbiontes", entonces para el anfitrión la forma más fácil de asegurar la identidad genética de los simbiontes es transmitirlos verticalmente, es decir, por herencia, y solo uno de los sexos debería hacer esto, ya sea machos o hembras. Así es como se transmiten las mitocondrias, por ejemplo, en todos los eucariotas, estrictamente a lo largo de la línea materna, y las propias mitocondrias se reproducen clonalmente. Las hormigas cortadoras de hojas también transmiten sus cultivos agrícolas de generación en generación. Con la transmisión vertical, la diversidad genética de los simbiontes se mantiene automáticamente cerca de cero debido a la deriva genética y los cuellos de botella.
Sin embargo, también existen sistemas simbióticos con transferencia horizontal de simbiontes. En tales sistemas, los simbiontes de cada huésped son genéticamente heterogéneos, conservan la capacidad de evolución egoísta y, por lo tanto, los engañadores aparecen entre ellos de vez en cuando. Por ejemplo, se conocen cepas de engañadores entre bacterias luminosas (simbiontes de peces y calamares), bacterias fijadoras de nitrógeno-rizobios (simbiontes de plantas), hongos micorrízicos, zooxantelas (simbiontes de corales). En todos estos casos, la evolución "falló" en asegurar la homogeneidad genética de los simbiontes, por lo que los propietarios tienen que luchar contra los engañadores por otros métodos, por ejemplo, inmunológicos o simplemente tolerar su presencia, apoyándose en ciertos mecanismos que aseguran el equilibrio del número de engañadores y cooperadores honestos, por ejemplo., La paradoja de Simpson o la selección equilibrada,que se basa en el hecho de que a menudo es beneficioso ser un tramposo siempre que el número de tramposos no sea demasiado alto (de lo contrario, no habrá nadie a quien engañar). Todo esto no es tan efectivo, pero qué puedes hacer: la selección natural solo nota beneficios momentáneos y no está en absoluto interesada en perspectivas evolutivas lejanas.
Para que se desarrolle un mecanismo que asegure la homogeneidad genética de los simbiontes, este mecanismo debe proporcionar un beneficio inmediato; de lo contrario, la selección no lo respaldará. El beneficio del que hemos hablado hasta ahora, privar a los simbiontes de la oportunidad de convertirse en engañadores, pertenece simplemente a la categoría de "perspectivas lejanas" y, por lo tanto, no puede funcionar como un factor evolutivo a nivel microevolutivo. Pero si alguna especie tiene tanta suerte que la transferencia vertical de simbiontes se asociará con algún tipo de beneficio momentáneo y, por tanto, se fijará por selección, esto puede asegurar un éxito triunfal para sus descendientes lejanos.
Las termitas de la subfamilia Macrotermitinae, habiendo dominado la agricultura eficiente, el cultivo de hongos, todavía parecían una excepción a la regla. La transmisión de simbiontes (cultivos de hongos domesticados) no es vertical, sino horizontal, pero los hongos engañosos en sus jardines están completamente ausentes.
La simbiosis de termitas con hongos surgió una vez más hace más de 30 millones de años en África ecuatorial y ha tenido mucho éxito. En la actualidad, la subfamilia de termitas de hongos incluye 10 géneros y alrededor de 330 especies que juegan un papel importante en la circulación de sustancias y el funcionamiento de las comunidades tropicales en el Viejo Mundo. A diferencia de los hongos cultivados por las hormigas cortadoras de hojas, los hongos domesticados por las termitas ya han perdido su capacidad de existir de forma independiente. Crecen solo en montículos de termitas en lechos especialmente equipados de material vegetal que pasan a través de los intestinos de las termitas.
Habiendo establecido una nueva colonia, las termitas recolectan esporas de hongos Termitomyces en los alrededores y las siembran en sus plantaciones. Naturalmente, la semilla original es genéticamente muy heterogénea. En el montículo de termitas, los hongos forman pequeños cuerpos fructíferos especiales (nódulos) que contienen esporas asexuales (conidios). Estas esporas se denominan "asexuales" porque se forman sin meiosis y su genoma es idéntico al del micelio parental. Los conidios sirven exclusivamente para la reproducción de hongos dentro del termitero. Las termitas se alimentan de nódulos y las esporas pasan intactas a través de sus intestinos y se utilizan para sembrar nuevas plantaciones.
Los hongos también deben cuidar de entrar en nuevos montículos de termitas. Los conidios generalmente no se propagan fuera del montículo de termitas. Para ello, se utilizan esporas sexuales (basidiosporas). Se forman en cuerpos frutales de un tipo diferente: grandes, que crecen hacia afuera a través de las paredes del montículo de termitas. Estos son cuerpos fructíferos "normales", comunes, característicos de los hongos basidiomicetos (los basidiomicetos incluyen casi todos los hongos comestibles, cuyos cuerpos frutales recolectamos en el bosque).
Un pequeño micelio haploide (micelio) crece a partir de las basidiosporas traídas por las termitas al nuevo nido. Las células de diferentes micelios haploides se fusionan y se convierten en dicariones, células con dos núcleos haploides. De ellos crecen ya "reales", un gran micelio dicariótico, capaz de formar cuerpos fructíferos. La fusión de núcleos en basidiomicetos ocurre solo durante la formación de basidiosporas, inmediatamente antes de la meiosis. Los conidios contienen dos núcleos haploides, como células de micelio, y basidiosporas, uno cada uno.
Así, los hongos producen pequeños cuerpos fructíferos principalmente para las termitas ("altruismo"), y grandes principalmente para ellos mismos ("egoísmo"). Una estrategia para engañar a los hongos podría ser producir cuerpos fructíferos más grandes y gastar menos recursos en alimentar a las termitas. Pero no hay engañadores entre los hongos Termitomyces, y hasta ahora nadie sabía por qué.
Este acertijo se resolvió recientemente. Resultó que en cada montículo de termitas, solo se cultiva una cepa de hongos. Además, se cultivan diferentes cepas en diferentes termiteros.
Por lo tanto, quedó claro que las termitas previenen la aparición de engañadores de la manera habitual, con la ayuda de la cría de simbiontes en monocultivo. Pero, ¿cómo logran crear un monocultivo a partir de un cultivo inicialmente heterogéneo?
Resultó que todo se explica por las peculiaridades de la relación entre las cepas de hongos en la siembra densa, combinado con el hecho de que la reproducción de los hongos dentro del montículo está completamente controlada por las termitas. Resultó que en Termitomyces existe una correlación positiva entre la frecuencia de aparición de la cepa en un cultivo mixto y la eficiencia de su reproducción asexual. En otras palabras, los micelios genéticamente idénticos se ayudan entre sí, pero no a otros micelios, para producir conidios.
Los investigadores encontraron que había una relación inversa positiva entre la abundancia relativa de una cepa en un cultivo mixto y su eficiencia reproductiva. Esto conduce inevitablemente a la formación de un monocultivo después de varios ciclos de "resiembra" llevados a cabo por termitas.
¿Cuál es la naturaleza de esta retroalimentación positiva? El hecho es que los procesos del micelio dicariótico pueden crecer juntos entre sí, pero solo si estos micelios son genéticamente idénticos. Cuanto más grande sea el micelio, más recursos puede utilizar para producir nódulos y conidios. Esto contribuye a mayores rendimientos en monocultivos y al desplazamiento de "minorías".
Aparentemente, el antepasado salvaje del hongo Termitomyces resultó ser un candidato exitoso para la domesticación (domesticación) precisamente porque tendía a formar monocultivos cuando se siembra densamente. El aumento de la productividad de los monocultivos podría convertirse en la "ventaja momentánea" que permitió a la selección mantener y desarrollar esta tendencia en las primeras etapas de la formación de la simbiosis. En la perspectiva a largo plazo (macroevolutiva), resultó ser decisivo, porque salvó a las termitas de hongos de la amenaza de engañar a los hongos. En última instancia, esto proporcionó un éxito evolutivo para el sistema simbiótico (ver: Monocultivos en crecimiento: la clave para la eficiencia agrícola en las termitas).
Por cierto, durante la transición de las personas de la caza y la recolección a la producción de alimentos (durante la "revolución neolítica" que comenzó hace 10-12 mil años), el problema de elegir candidatos para la domesticación también fue extremadamente agudo. Un buen simbionte es muy raro, y en muchas regiones simplemente no hay especies adecuadas de animales y plantas. Donde hubo la mayoría de ellos por accidente, la civilización humana comenzó a desarrollarse con la mayor velocidad. Esto se describe en detalle en el excelente libro de Jared Diamond "Guns, Germs and Steel" (archivo doc, 2,66 MB).
De todo lo dicho, queda claro que si no fuera por el problema de los engañadores generado por la falta de previsión y preocupación de la evolución por el “bien de la especie” (y no del gen), nuestro planeta probablemente sería el reino del amor y la amistad universales. Pero la evolución es ciega y, por lo tanto, la cooperación se desarrolla solo cuando esta o aquella combinación de circunstancias específicas ayuda a frenar a los engañadores o prevenir su aparición.
No hay muchas buenas "soluciones de ingeniería" para lidiar con el problema de los tramposos. La evolución ha "tropezado" repetidamente con cada una de estas soluciones en sus vagabundeos por el espacio de lo posible.
11. La competencia entre grupos fomenta la cooperación entre grupos
Consideremos otro mecanismo de evolución de la cooperación y el altruismo, que nos permitirá pasar a considerar el objeto biológico que tradicionalmente más nos interesa, a saber, nosotros mismos.
Si en algunas especies de animales la cooperación ya se ha desarrollado tanto que la especie ha cambiado a una forma de vida social, entonces comienzan más cosas interesantes. En muchos casos, resulta que un individuo solo puede reproducirse exitosamente como miembro de un grupo exitoso. Además, la competencia generalmente existe no solo entre individuos dentro de un grupo, sino también entre grupos. A lo que esto conduce lo demuestra el modelo anidado de tira y afloja desarrollado por etólogos estadounidenses.
El objetivo de los investigadores fue encontrar una explicación simple para los cuatro patrones observados en la estructura social de los insectos sociales. Estos cuatro patrones se enumeran en la diapositiva.
En el modelo anidado del tira y afloja, cada individuo gasta egoístamente una parte del pastel social para aumentar su parte del pastel. Esta parte, desperdiciada en disputas intragrupales, se llama el "esfuerzo egoísta" del individuo. La parte que cada individuo obtiene al final depende de la proporción de su propio "esfuerzo egoísta" y la cantidad de "esfuerzos egoístas" del resto del grupo. Algo similar se observa en los insectos sociales cuando ejercen una "supervisión mutua": se impiden entre sí poner huevos, mientras intentan poner los suyos.
Las relaciones entre grupos se basan en los mismos principios del modelo. Así, se obtiene un tira y afloja "anidado" de dos niveles. Cuanta más energía gastan los individuos en la lucha intragrupal, menos queda para el "tirón" intergrupal y menos es el "pastel común" del grupo.
El estudio de este modelo utilizando la teoría de juegos ha demostrado que el modelo explica bien los patrones observados.
Los autores derivaron una serie de ecuaciones que describen la proporción de recursos que cada individuo recibió como resultado, con uno u otro grado de egoísmo, y encontraron para diferentes situaciones un valor "evolutivamente estable" del esfuerzo egoísta individual, es decir, un valor en el que no hay mutaciones que cambien este valor en un lado o el otro, no darán ventajas a sus portadores y no podrán diseminarse en el acervo genético.
El modelo mostró que la cooperación intragrupal debería crecer con el crecimiento del parentesco intragrupo. Esto está en línea con las ideas de Hamilton y Haldane de que el grado de parentesco entre los miembros del grupo no es en modo alguno un factor secundario, sino un poderoso regulador del desarrollo de la cooperación.
Pero el modelo también predice que la cooperación puede tener lugar incluso cuando no hay parentesco entre los miembros del grupo. Esto requiere una intensa competencia entre grupos. Esto puede explicar, por ejemplo, un hecho extraño de la vida de las hormigas del desierto Acromyrmex versicolor, en el que algunas hembras capaces de establecer una nueva colonia rechazan esta oportunidad para ayudar a otras hembras de la misma, completamente ajenas - especialmente si la compañía de hembras fundadoras está expuesta a el peligro de incursiones de colonias ya existentes.
La conclusión principal es que la competencia intergrupal es uno de los factores más importantes, y quizás el más importante, que estimula el desarrollo de la cooperación y el altruismo en los organismos sociales (ver: La competencia intergrupal promueve la cooperación intragrupal).
En teoría, este modelo puede aplicarse no solo a los insectos, sino también a otros animales sociales, e incluso a la sociedad humana. Las analogías son bastante obvias. Nada une a un colectivo como una oposición conjunta a otros colectivos; muchos enemigos externos son un requisito previo para la existencia estable de imperios totalitarios y un medio confiable de "reunir" a la población en un hormiguero altruista.
12. El altruismo en los seres humanos depende no solo de la crianza, sino también de los genes
Antes de aplicar a los humanos cualquier modelo desarrollado en el marco de la ética evolutiva, y la evolución del altruismo es el tema central de la ética evolutiva, debemos asegurarnos de que la moralidad humana sea al menos parcialmente hereditaria, de naturaleza genética, que esté sujeta a variabilidad hereditaria y por tanto, la selección puede actuar sobre ella.
En abejas, bacterias y otros organismos sociales que no son capaces de evolución cultural, es más fácil estudiar la formación del altruismo, ya que de inmediato se puede asumir con seguridad que la clave está en los genes que determinan el comportamiento, y no en la crianza, cultura, tradiciones, etc. Con primates, especialmente con los humanos, es más difícil: aquí, además de la evolución biológica habitual basada en la selección de genes, también es necesario tener en cuenta la evolución social y cultural basada en la selección de ideas, o memes (en este caso, estamos hablando de memes como normas morales, reglas de conducta en la sociedad, etc.)
Las investigaciones de los últimos años han demostrado que las cualidades morales de las personas están determinadas en gran medida por los genes, y no solo por la crianza. Además, debe enfatizarse que los métodos disponibles nos permiten evaluar solo la "punta del iceberg", solo aquellos rasgos hereditarios para los cuales la gente moderna todavía tiene variabilidad que aún no se ha fijado en nuestro acervo genético. Muchos de los alelos que proporcionaron el crecimiento del altruismo en nuestros antepasados deben haber sido arreglados hace mucho tiempo, es decir, han alcanzado el 100% de frecuencia. Todas las personas los tienen y, por lo tanto, métodos como el análisis genético comparativo y de gemelos ya no pueden identificarlos.
Está claro que la capacidad de comportamiento altruista está básicamente "incrustada" en nuestros genes; después de todo, la cooperación era necesaria para nuestros antepasados mucho antes de que dominaran el habla y, por lo tanto, crearan un "caldo de cultivo" para la propagación y evolución de los memes. Está claro que prácticamente cualquier persona sana con una educación adecuada es capaz de aprender a comportarse de forma más o menos "cooperativa" y "altruista". Esto significa que todos tenemos una cierta "base" genética para el altruismo: los genes correspondientes están firmemente fijados en la población humana. Sin embargo, todavía hay muy pocos datos experimentales a partir de los cuales es posible juzgar en qué fase se encuentra la evolución del altruismo en la humanidad moderna: o la etapa "genética" ha terminado hace mucho tiempo, y hoy solo los aspectos socioculturales de esta evolución son relevantes,o la evolución del altruismo continúa a nivel de genes.
En el primer caso, uno debería esperar que la variabilidad hereditaria de las personas en términos de rasgos asociados con el altruismo sea muy pequeña o completamente ausente, y las diferencias tan obvias para todos nosotros en el nivel de bondad y decencia se explican únicamente por la educación, las condiciones de vida y diversas circunstancias aleatorias.
En el segundo caso, deberíamos esperar que los genes también expliquen en parte estas diferencias. “En parte”, porque el papel de los factores externos en la formación de la personalidad humana es demasiado obvio para que cualquiera pueda negarlo. La pregunta se plantea de la siguiente manera: ¿las diferencias genéticas individuales tienen alguna influencia en la variabilidad observada de las personas en el grado de cooperación, altruismo y confianza mutua?
En busca de una respuesta a esta pregunta, utilizamos, en particular, el análisis de gemelos. Mediante pruebas especiales, determinan el grado de altruismo (o, por ejemplo, cualidades como la credulidad y la gratitud) en muchos pares de gemelos idénticos y fraternos, y luego comparan la similitud de los resultados en diferentes pares. Si los gemelos idénticos son más similares entre sí en su amabilidad que los gemelos fraternos, este es un caso sólido de la naturaleza genética de este rasgo.
Dichos estudios han demostrado que la propensión a las buenas acciones, la credulidad y la gratitud es en gran parte de naturaleza genética y está sujeta a variabilidad hereditaria en la gente moderna. Las diferencias observadas en las personas en cuanto al grado de credulidad y gratitud están predeterminadas genéticamente al menos en un 10-20% (ver: La credulidad y la gratitud son rasgos hereditarios).
Ésta es una conclusión muy seria con consecuencias de gran alcance. Significa que la evolución biológica del altruismo en la humanidad aún no está completa. La población retuvo polimorfismo en genes que determinan una mayor o menor propensión al comportamiento cooperativo y la confianza mutua. Aparentemente, en diferentes condiciones naturales, sociales y económicas, la selección natural favorece a cooperadores crédulos o egoístas desconfiados, y la variabilidad de estas condiciones contribuye a la preservación de la diversidad. Hay otra versión de la explicación, basada no en la variabilidad de las condiciones, sino en la selección de "equilibrio" dependiente de la frecuencia. Mientras más altruistas crédulos haya, más rentable es parasitar la bondad de otra persona; pero si hay muchos parásitos, su estrategia ya no es tan rentable,y la sociedad comienza a percibirlos como una amenaza real y desarrolla medidas para frenar el egoísmo.
También se identifican genes específicos que afectan las cualidades morales de una persona. Déjame darte un ejemplo. Actualmente se está estudiando activamente el efecto de los neuropéptidos oxitocina y vasopresina sobre el comportamiento social de animales y humanos. En particular, se ha descubierto que la administración pernasal de oxitocina aumenta la credulidad y la generosidad en humanos. Por otro lado, el análisis de gemelos muestra que estos rasgos son algo hereditarios. Esto sugirió que ciertos alelos de los genes asociados con la oxitocina y la vasopresina pueden influir en la propensión de las personas al comportamiento altruista.
Recientemente, los genetistas han descubierto un vínculo entre algunas variantes alélicas del gen del receptor de oxitocina (OXTR) y la propensión de las personas a exhibir un altruismo desinteresado. El receptor de oxitocina es una proteína producida por algunas células del cerebro que es responsable de su sensibilidad a la oxitocina. También se encontraron propiedades similares en el gen del receptor de vasopresina (AVPR1a).
Las regiones reguladoras de estos genes contienen los denominados polimorfismos de nucleótido único (SNP). Estos son nucleótidos que pueden ser diferentes en diferentes personas (la mayoría de cada gen, por supuesto, es el mismo en todas las personas). Resultó que algunos de los alelos de estos genes proporcionan una menor, mientras que otros, una mayor propensión al altruismo (ver: Se ha encontrado un gen que afecta la propensión a hacer buenas acciones).
Todo esto sugiere que el altruismo en las personas, incluso hoy, todavía puede desarrollarse bajo la influencia de mecanismos biológicos, y no solo de factores socioculturales.
13. Altruismo, provincianismo y búsqueda de la igualdad en los niños
En la parte final de mi charla, hablaré sobre nuevas investigaciones que ayudan a comprender los fundamentos evolutivos de la moralidad humana.
En los animales, en la mayoría de los casos, el altruismo se dirige a los parientes (lo que se explica por la teoría de la selección de parentesco) o se basa en el principio "tú eres para mí, yo soy para ti". Este fenómeno se llama "altruismo recíproco o mutuo". Ocurre en animales que son lo suficientemente inteligentes como para elegir socios confiables, monitorear su reputación y castigar a los engañadores, porque los sistemas basados en el altruismo mutuo son extremadamente vulnerables y no pueden existir en absoluto sin medios efectivos para tratar con los engañadores.
El cuidado verdaderamente desinteresado de personas no relacionadas es algo raro en la naturaleza. Quizás el hombre es casi la única especie animal en la que tal comportamiento ha recibido un desarrollo notable. Sin embargo, la gente está mucho más dispuesta a ayudar a "los suyos" que a los "extraños", aunque el concepto de "nuestro" para nosotros no siempre coincide con el concepto de "relativo".
Recientemente, se ha propuesto una teoría interesante, según la cual el altruismo en humanos se desarrolló bajo la influencia de frecuentes conflictos intergrupales (Choi JK, Bowles S. La coevolución del altruismo parroquial y la guerra // Science. 2007. V. 318. P. 636-640). Según esta teoría, el altruismo de nuestros antepasados se dirigió principalmente hacia los miembros de "su" grupo. Con la ayuda de modelos matemáticos, se demostró que el altruismo solo podía desarrollarse en combinación con el llamado parroquialismo: hostilidad hacia los extraños. En condiciones de guerras constantes con los vecinos, la combinación del altruismo intragrupal con el provincianismo proporciona las mayores posibilidades de reproducción exitosa de un individuo. Resulta que propiedades aparentemente opuestas de una persona, como la bondad y la beligerancia, se desarrollaron en un solo complejo. Ni esoninguno de estos rasgos por sí solo beneficiaría a sus usuarios.
Para probar esta teoría, se necesitan hechos que puedan obtenerse, en particular, con la ayuda de experimentos psicológicos. Curiosamente, todavía sabemos muy poco sobre cómo se produce la formación del altruismo y el parroquialismo durante el desarrollo de los niños. Recientemente, este vacío ha comenzado a llenarse con investigaciones experimentales especiales.
Resultó que la mayoría de los niños de tres y cuatro años se comportan como un egoísmo absoluto. Al tomar decisiones, un niño pequeño presta atención solo a su propio beneficio; el destino de otros niños le es completamente indiferente. A la edad de 5 a 6 años, la situación comienza a cambiar y, a la edad de 7 a 8 años, ya se expresa claramente la voluntad de ayudar a un vecino (por ejemplo, para compartir dulces). Sin embargo, como han demostrado pruebas especiales, este comportamiento no se basa en un deseo desinteresado de ayudar, sino en el deseo de igualdad y justicia: los niños tienden a rechazar las opciones deshonestas y desiguales de compartir dulces, tanto en beneficio propio como ajeno.
Entre los niños, hay alrededor del 5% de altruistas desinteresados y de buen corazón que siempre se preocupan por los demás, y la proporción de esos niños no cambia con la edad. Hay "tipos malos" que intentan quitarle todo a los demás y no dar nada a nadie. Su número disminuye con la edad. Y hay "amantes de la justicia" que están tratando de dividir todo por igual, y la proporción de esos niños aumenta rápidamente con la edad.
Estos resultados son estimulantes. ¿Qué papel juega el 5% de las buenas personas en nuestra sociedad? ¿No nos dan pautas morales, no apoyan al mundo? Y si es así, ¿por qué solo hay un 5%? Tal vez porque la reproducción excesiva de altruistas desinteresados crea un ambiente demasiado favorable para los egoístas que parasitarán la bondad de otra persona. Desde estas posiciones, queda claro el papel clave de los “amantes de la justicia”: frenan el desarrollo del parasitismo.
Los resultados obtenidos también concuerdan bien con la teoría del desarrollo conjunto del altruismo y el parroquialismo bajo la influencia de una intensa competencia intergrupal. Permítanme recordarles que el provincianismo es la preferencia de nuestra propia gente, por ejemplo, cuando comparten con los suyos, pero no con los demás.
Es posible que la historia evolutiva de estas propiedades de la psique, en términos generales, se repita durante el desarrollo de los niños. Resultó que el altruismo y el provincianismo se desarrollan en los niños más o menos simultáneamente, a la edad de 5-7 años. Además, ambas propiedades son más pronunciadas en los niños que en las niñas. Esto es fácil de explicar desde un punto de vista evolutivo. Los hombres siempre han sido los principales participantes en los conflictos y guerras entre grupos. En las condiciones de la vida primitiva, los guerreros varones estaban personalmente interesados en asegurarse de que no solo ellos mismos, sino también otros hombres de la tribu estuvieran en buena forma física: no tenía sentido "hacer justicia" a su costa. En cuanto a las mujeres, si un grupo fue derrotado en un conflicto intergrupal, sus posibilidades de reproducción exitosa no disminuyeron tanto como en los hombres. Para las mujeres, las consecuencias de tal derrota podrían limitarse solo a un cambio de pareja sexual, mientras que los hombres podrían morir o quedarse sin esposas. En caso de victoria, las mujeres también ganaban claramente menos que los hombres, que podían, por ejemplo, tomar cautivos.
Por supuesto, estas propiedades de la psique del niño dependen no solo de los genes, sino también de la crianza, es decir, son producto no solo de la evolución biológica, sino también cultural. Pero esto no hace que los resultados obtenidos sean menos interesantes. Después de todo, las leyes y fuerzas impulsoras de la evolución biológica y cultural son similares en muchos aspectos, y los procesos mismos pueden fluir sin problemas entre sí. Por ejemplo, un nuevo rasgo de comportamiento puede transmitirse primero de generación en generación mediante el aprendizaje y la imitación, y luego gradualmente ganar terreno en los genes.
14. Guerras intergrupales: ¿la razón del altruismo?
La idea de la relación entre la evolución del altruismo y los conflictos intergrupales fue expresada por Charles Darwin en su libro The Descent of Man and Sexual Selection, donde literalmente escribió lo siguiente:
Como ya sabemos, los modelos matemáticos muestran que la competencia intensa entre grupos puede contribuir al desarrollo del altruismo intragrupal. Para ello, se deben cumplir varias condiciones, de las cuales tres son las más importantes.
Primero, el éxito reproductivo de un individuo debe depender de la prosperidad del grupo (además, el concepto de "éxito reproductivo" también incluye la transferencia de genes a la descendencia a través de parientes a quienes el individuo ayudó a sobrevivir y que tienen muchos genes en común con él). No cabe duda de que esta condición se cumplió en los colectivos de nuestros antepasados. Si un grupo pierde un conflicto intergrupal, algunos de sus miembros mueren y los sobrevivientes tienen menos posibilidades de criar descendientes sanos y grandes. Por ejemplo, en el curso de las guerras intertribales entre chimpancés, los grupos que pierden en la lucha contra los vecinos pierden gradualmente tanto sus miembros como su territorio, es decir, el acceso a los recursos alimentarios.
La segunda condición es que la enemistad intergrupal entre nuestros antepasados debería haber sido bastante aguda y sangrienta. Esto es mucho más difícil de probar.
La tercera condición es que el grado medio de relación genética entre los miembros de la tribu debe ser significativamente mayor que entre los grupos. De lo contrario, la selección natural no podrá respaldar el comportamiento de sacrificio (asumiendo que el altruismo no proporciona al individuo ningún beneficio indirecto, ni a través del aumento de su reputación ni a través de la gratitud de los miembros de la tribu).
Recientemente, Samuel Bowles, uno de los autores de la teoría de la evolución conjugada del altruismo y la hostilidad hacia los extraterrestres, trató de evaluar si las tribus de nuestros antepasados eran suficientemente hostiles entre sí y si el grado de parentesco dentro del grupo era lo suficientemente alto para que la selección natural asegurara el desarrollo del altruismo intragrupal.
Bowles demostró que el nivel de desarrollo del altruismo depende de cuatro parámetros:
1) la intensidad de los conflictos intergrupales, que puede estimarse por la tasa de mortalidad en las guerras;
2) la medida en que un aumento en la proporción de altruistas (por ejemplo, guerreros valientes que están dispuestos a morir por su tribu) aumenta la probabilidad de victoria en un conflicto intergrupal;
3) en cuánto excede la relación dentro del grupo a la relación entre los grupos en conflicto;
4) sobre el tamaño del grupo.
Bowles se basó en una amplia evidencia arqueológica para comprender el rango en el que estos cuatro parámetros se encontraban en las poblaciones primitivas. Concluyó que los conflictos en el Paleolítico fueron muy sangrientos: del 5 al 30% de todas las muertes, aparentemente, ocurrieron entre conflictos grupales.
El tamaño de los colectivos humanos en el Paleolítico y el grado de parentesco en ellos también se puede estimar a partir de los datos de arqueología, genética y etnografía.
Como resultado, solo queda una cantidad, que es casi imposible de evaluar directamente: el grado de dependencia de los éxitos militares de un grupo de la presencia de altruistas (héroes, hombres valientes) en él.
Los cálculos han demostrado que incluso con los valores más bajos de este valor, la selección natural en las poblaciones de cazadores-recolectores debería ayudar a mantener un nivel muy alto de altruismo intragrupal. El nivel "muy alto" en este caso corresponde a valores del orden de 0,02 a 0,03. En otras palabras, el "gen del altruismo" se propagará en la población si las posibilidades de sobrevivir y dejar descendencia en el portador de dicho gen son un 2-3% más bajas que en el compatriota egoísta. Puede parecer que 2-3% no es un nivel muy alto de autosacrificio. Sin embargo, de hecho, este es un valor muy significativo. Bowles lo demuestra claramente con dos cálculos simples.
Sea la frecuencia inicial de aparición de este alelo en la población del 90%. Si el éxito reproductivo de los portadores de este alelo es un 3% menor que el de los portadores de otros alelos, después de 150 generaciones, la frecuencia de aparición del alelo "dañino" disminuirá del 90 al 10%. Por tanto, desde el punto de vista de la selección natural, una disminución del tres por ciento en la aptitud es un precio muy caro.
Ahora intentemos mirar el mismo valor (3%) desde un punto de vista "militar". El altruismo en la guerra se manifiesta en el hecho de que los guerreros se apresuran hacia los enemigos, sin perdonarles la vida, mientras que los egoístas se esconden a sus espaldas. Los cálculos mostraron que para que el grado de altruismo sea igual a 0.03, la mortalidad militar entre los altruistas debe ser superior al 20% (teniendo en cuenta la frecuencia real y el derramamiento de sangre de las guerras paleolíticas), es decir, cada vez que una tribu se encuentra con vecinos no de por vida, sino Hasta la muerte, uno de cada cinco altruistas debe sacrificar su vida en aras de la victoria común. Debo admitir que este no es un nivel tan bajo de heroísmo.
Este modelo es aplicable no solo a los aspectos genéticos del altruismo, sino también a los culturales, transmitidos a través de la formación y la educación (ver: Guerras intergrupales: ¿la causa del altruismo?).
Así, el nivel de agresión intergrupal entre los cazadores-recolectores primitivos fue suficiente para que los "genes del altruismo" se extendieran entre la gente. Este mecanismo funcionaría incluso si, dentro de cada grupo, la selección favoreciera exclusivamente a los egoístas. Pero esta condición, muy probablemente, no siempre se observó. El altruismo y las hazañas militares podrían aumentar la reputación, la popularidad y, por lo tanto, el éxito reproductivo de las personas en colectivos primitivos.
Por cierto, este mecanismo de mantener el altruismo - mediante la mejora de la reputación de quien realiza el acto altruista - funciona no solo en los humanos, sino también en muchos animales. Por ejemplo, en los grises árabes (Turdoides squamiceps), solo los machos de alto rango pueden alimentar a sus parientes. Estas aves sociales compiten por el derecho a hacer una “buena acción” (sentarse sobre los nidos como un “centinela”, ayudar a cuidar a los polluelos, alimentar a un camarada). Los actos altruistas han adquirido un significado parcialmente simbólico y sirven para demostrar y mantener su propio estatus.
Los problemas de reputación son extremadamente importantes en cualquier comunidad humana. Incluso se expresó la idea de que el principal estímulo para el desarrollo del habla en nuestros antepasados era la necesidad de cotillear. El chisme es un medio antiguo de difundir información comprometedora sobre miembros "poco fiables" de la sociedad, lo que contribuye a la formación de equipos y al castigo de los "engañadores" (R. Dunbar).
Es absolutamente imposible cubrir todas las investigaciones interesantes relacionadas con la evolución del altruismo en una sola charla. Esta diapositiva enumera algunas de las cosas que quedaron fuera del alcance del informe.
CONCLUSIÓN
Algunas palabras sobre las conclusiones éticas que se pueden sacar - y que en cualquier caso no se pueden sacar - de los datos de la ética evolutiva. Si este o aquel aspecto de nuestro comportamiento, emociones y moralidad se sigue de leyes evolutivas (tiene una explicación evolutiva), esto no significa que este comportamiento haya recibido una "justificación" evolutiva, que sea bueno y correcto. Por ejemplo, la hostilidad hacia los forasteros y las guerras con los extranjeros han sido una parte integral de nuestra historia evolutiva, e incluso un requisito previo para el desarrollo de las bases de nuestra moralidad, la inclinación a cooperar y el altruismo. Pero el hecho de que históricamente nuestro altruismo estuvo dirigido sólo a “los nuestros”, y nuestros antepasados sintieron repugnancia y enemistad hacia los extraños, no significa que este sea el modelo de moralidad que debamos imitar hoy. La ética evolutiva explicapero no justifica nuestras inclinaciones innatas. Afortunadamente, la evolución también ha dado razón a los humanos y, por lo tanto, podemos y debemos elevarnos por encima de nuestras raíces biológicas y revisar el marco ético obsoleto que la evolución impuso a nuestros antepasados. Lo que es apropiado para la propagación de genes en los cazadores de la Edad de Piedra no es adecuado para un ser civilizado pensante. La ética evolutiva nos advierte que tenemos una tendencia innata a dividir a las personas en amigos y enemigos, y a sentir disgusto y aversión por los extraños. Nosotros, como seres inteligentes, debemos comprender y superar esto.lo que es apropiado para la propagación de genes en los cazadores de la Edad de Piedra no es adecuado para un ser civilizado pensante. La ética evolutiva nos advierte que tenemos una tendencia innata a dividir a las personas en amigos y enemigos, y a sentir disgusto y aversión por los extraños. Nosotros, como seres inteligentes, debemos comprender y superar esto.lo que es apropiado para la propagación de genes en los cazadores de la Edad de Piedra no es adecuado para un ser civilizado pensante. La ética evolutiva nos advierte que tenemos una tendencia innata a dividir a las personas en amigos y enemigos, y a sentir disgusto y aversión por los extraños. Nosotros, como seres inteligentes, debemos comprender y superar esto.
A. V. Markov
